一、工作細胞和自律細胞的跨膜電位及其形成機制

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　　心室肌細胞動作電位的主要特征在于復極過程復雜，持續(xù)時間很長，動作電位的降支和升支不對稱。其形成機制如（圖1—2—3—1）。

　　1.靜息電位是K+的電-化學平衡電位。

　　2.去極化過程（0期）：心室肌細胞受到刺激的作用，使膜的靜息電位減小到閾電位（-70mV）時，鈉通道被激活，膜對Na+的通透性急劇升高。Na+順濃度梯度內流使膜內電位迅速上升到約+30mV，此過程稱為去極化期。由于鈉通道激活迅速，失活也迅速，其開放持續(xù)時間很短，因此，將鈉通道又稱為“快通道”。

　　3.復極化過程：心室肌細胞復極化過程分為四個時期。

　　（1）1期（快速復極初期）：心室肌細胞膜電位在去極化達頂峰后，即快速下降到OmV左右，至此形成復極化1期。此期是由于鈉通道關閉，Na+內流停止，而膜對K+通透性增強，K+順濃度梯度外流而形成。

　?。?）2期（平臺期）：此期膜電位OmV左右，且下降緩慢，動作電位圖形比較平坦，稱為平臺期。內向電流（Ca2+內流）與外向電流（K+外流）兩者處于平衡狀態(tài)，膜電位水平變化不大。

　　（3）3期（快速復極末期）：膜對K+的通透性進一步增高，K+迅速外流，而鈣通道已逐漸失活，恢復極化狀態(tài)。

　?。?）4期（靜息期）：通過Na+-K+泵和Na+-Ca2+交換體的活動，使細胞排出Na+和Ca2+，攝入K+，恢復靜息時細胞內外的Na+、K+的分布；經3Na+-Ca2+交換體Na+順濃度梯度入胞，Ca2+逆濃度梯度外排。

　　（二）竇房結細胞的動作電位

　　竇房結細胞的動作電位具有以下特點：①最大復極電位與閾電位的絕對值??；②0期去極化的幅度小、時程長、去極化速率較慢；③沒有明顯的復極1期和2期；④4期自動去極化速度快。

　　1.去極化過程：0期去極L型Ca2+通道激活，Ca2+內流。

　　2.復極化過程：3期復極L型Ca2+通道逐漸失活，Ca2+內流相應減少，及Ik通道的開放， K+外流增加。

　　3.4期自動去極化機制：①IK：復極至-60mV時，因失活逐漸關閉，導致K+外流衰減，是最重要的離子基礎；②Ica-T：在4期自動去極化到-50mV時，T型Ca2+通道激活，引起少量Ca2+內流參與4期自動去極化后期的形成；③If：竇房結細胞最大復極電位只有-70mY，If不能充分激活，在P細胞4期自動去極化中作用不大（圖1—2—3—2）。

　　二、心肌的興奮性、自動節(jié)律性和傳導性

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　　1.影響心肌興奮性的因素：①靜息電位或最大復極電位的水平；②閾電位的水平；③

　　引起0期去極化的離子通道性狀。

　　2.心室肌細胞興奮性的周期性變化（圖1—2—3—3）

　　有效不應期：從心肌細胞0期去極化開始到復極化3期膜內電位約-55mV的期間內，不論給予多么強大的刺激，都不能使膜再次去極化或局部去極化，這個時期稱為絕對不應期。在復極化從-55~-60mV的這段時間內，心肌細胞興奮性開始恢復，對特別強大的刺激可產生局部去極化（局部興奮），但仍不能產生擴布性興奮，這段時間稱為局部反應期。絕對不應期和局部反應期合稱為有效不應期。

　　相對不應期：從有效不應期完畢，膜電位從-60mV到-80mV的期間，用閾上刺激才能產生動作電位，這一段時間稱為相對不應期。此期心肌興奮性逐漸恢復，但仍低于正常。

　　超常期：在復極化完畢前，從膜內電位由-80mV到-90mV這一時間內，膜電位的水平較接近閾電位，引起興奮所需的刺激較小，即興奮性較高，因此將這段時期稱為超常期。

　　3.期前收縮和代償間歇：在心室肌正常節(jié)律性活動的過程中，如果在有效不應期之后到下一次竇房結興奮傳來之前，受到人工刺激或異位起搏點傳來的刺激，可引起心室肌提前產生一次興奮和收縮，稱為期前興奮和期前收縮（亦稱額外收縮）。在期前收縮之后出現一個較長的心室舒張期，稱為代償間歇。這是因為期前興奮也有自己的有效不應期，當下一次竇房結的興奮傳到心室肌時，正好落在期前興奮的有效不應期中，因此不能引起心室興奮，必須等到下一次竇房結的興奮傳來才發(fā)生反應。

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　　心臟能夠自動地、有節(jié)律地進行跳動，稱為自動節(jié)律性（簡稱自律性）。心臟的自律性來源于心臟內特殊傳導系統(tǒng)的自律細胞。心臟特殊傳導系統(tǒng)各部分的自律性高低不同，在正常情況下竇房結的自律性最高（約為每分鐘100次），房室交界次之（約為每分鐘50次），心室內傳導組織最低（每分鐘20～40次）。

　　竇房結是主導整個心臟興奮和收縮的正常部位，為心臟的正常起搏點。其他特殊傳導組織的自律性不能表現出來稱為潛在起搏點。以竇房結為起搏點的心臟活動，臨床上稱為竇性心律；以竇房結以外的部位為起搏點的心臟活動，臨床上稱為異位起搏點引起的異位節(jié)律。

　　影響自律性的因素有：①最大復極電位與閾電位之間的差距；②4期自動除極化的速度。

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　　心肌細胞傳導興奮的能力，稱為傳導性。當竇房結發(fā)生興奮后，興奮經心房肌傳布到整個心房，同時，竇房結的興奮也通過“優(yōu)勢傳導通路”迅速傳到房室交界。房室交界是正常興奮由心房傳入心室的惟一通路，但其傳導速度緩慢，占時較長，約需0.1秒，這種現象稱為房室“延擱”。房室交界處興奮傳導的“延擱”具有重要的生理意義，它使心房與心室的收縮不在同一時間進行，只有當心房興奮收縮完畢后才引起心室興奮收縮，這樣心室可以有充分的時間充盈血液，興奮由房室交界經房室束及其左、右束支，普肯耶纖維迅速傳到心室肌，引起整個心室興奮。這種傳導方式對保持心室的同步收縮具有重要意義。

　　影響傳導性的因素包括：①細胞直徑和縫隙連接的數量及功能；②0期去極化的速度和幅度；③鄰近未興奮部位膜的興奮性。

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　　心肌細胞和骨骼肌細胞的收縮原理相似。在受到刺激時都是先在膜上產生興奮，然后再通過興奮-收縮偶聯，引起肌絲相互滑行，造成整個細胞的收縮。其收縮特點是：

　　1.心肌的肌質網不發(fā)達，因此，心肌的收縮需要在心肌動作電位平臺期進入細胞的鈣離子觸發(fā)肌質網內鈣離子的釋放。

　　2.心室肌細胞有效不應期特別長，在收縮期內心肌不能再接受刺激產生興奮和收縮，因而心肌細胞不產生強直收縮。

　　3.心臟收縮具有“全或無”的特點，當刺激強度達到閾值后，所有心肌細胞都參加收縮。這是因為心肌細胞之間的閏盤區(qū)電阻很低，興奮易于通過；另外心臟內還有特殊傳導系統(tǒng)可加速興奮的傳導，因此，心室的所有心肌細胞都在近于同步的情況下進行收縮。

　　三、正常心電圖的波形及生理意義（圖1—2—3—4）

　　1.P波：反映左右兩心房的去極化過程。

　　2.QRS波群：反映左右兩心室去極化過程的電位變化。

　　3.T波：反映心室復極過程中的電位變化。

　　4.PR間期：是指從P波起點到QRS波起點之間的時程，代表由竇房結產生興奮經心房、房室交界、房室束及左右束支、普肯耶纖維傳到心室并引起心室開始興奮所需要的時間，即代表從心房去極化開始至心室去極化開始的時間。

　　5.PR段：是從P波的終點到QRS波的起點，代表房室間傳導所用的時間。

　　6.QT間期：指從QRS波起點到T波終點的時程，代表心室開始興奮去極化至完全復極化所經歷的時間。QT間期的長短與心率呈負相關。這主要是因為心動周期因心率增快而縮短所致。

　　7.ST段：指從QRS波群終點到T波起點之間的線段。正常心電圖上ST段應與基線平齊。sT段代表心室各部分心肌均已處于動作電位的平臺期，各部分之間沒有電位差存在。