興奮在中樞的傳布完全不同于神經(jīng)纖維上沖動的傳導(dǎo),其主要原因在于中樞部位除了受傳入神經(jīng)沖動的影響外,還受來自其它腦中樞的沖動以及在中樞神經(jīng)內(nèi)神經(jīng)元之間錯綜復(fù)雜的聯(lián)系的影響。中樞興奮的傳布有以下特征:
1.單向傳布
在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中,沖動只能沿著特定的方向和途徑傳播,即感受器興奮產(chǎn)生的沖動向中樞傳遞,中樞的沖動則傳向效應(yīng)器,這種現(xiàn)象稱為單向傳布。單向傳布是由突觸傳遞的特征決定的。因為只有突觸前末梢能釋放化學(xué)遞質(zhì)引起后膜發(fā)生反應(yīng),突觸后膜興奮時產(chǎn)生的突觸后電位不能越過突觸間隙反過來引起突觸前膜興奮。由于中樞興奮的單向傳布,從而保證了神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)和整合活動能夠有規(guī)律地進行。
2.反射時和中樞延擱
從刺激作用于感受器起,到效應(yīng)器發(fā)生反應(yīng)所經(jīng)歷的時間,稱為反射時(reflex time),這是興奮通過反射?。╮elex arc)各個環(huán)節(jié)所需的時間。其中興奮通過突觸時,經(jīng)歷時間較長,即所謂突觸延擱,據(jù)測定,興奮通過一個突觸約為0.3~0.5ms.這是因為在突觸傳遞過程中,必須經(jīng)醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理歷化學(xué)遞質(zhì)的釋放、擴散、與后膜上的受體結(jié)合,產(chǎn)生興奮性突觸后電位,再通過總和作用,才使突觸后神經(jīng)元興奮,故延擱時間較長。這種現(xiàn)象稱為中樞延擱(central delay)。由于中樞延擱和突觸存在有關(guān),因此在中樞內(nèi)的突觸聯(lián)系越多,反射時就越長。
3.總和(summation)
在突觸傳遞中,突觸前末梢的一次沖動引起釋放的遞質(zhì)不多,只引起突觸后膜的局部去極化,產(chǎn)生興奮性突觸后電位,如果同一突觸前末梢連續(xù)傳來多個沖動,或多個突觸前末梢同時傳來一排沖動,則突觸后神經(jīng)元可將所產(chǎn)生的突觸后電位總和起來,待達到閾電位水平時,就使突觸后神經(jīng)元興奮,前者稱為時間總和,后者稱為空間總和。在中樞內(nèi)興奮的總和實際上就是突觸總和。
4.擴散與集中
由機體不同部位傳入中樞的沖動,常最后集中傳遞到中樞內(nèi)某一部位,這種現(xiàn)象稱為中樞興奮的集中。例如,飼喂時,由嗅覺、視覺和聽覺器官傳入中樞的沖動,可共同引起唾液分泌中樞的興奮,從而導(dǎo)致唾液分泌。興奮集中的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是由于中樞內(nèi)的神經(jīng)元存在著聚合式突觸聯(lián)系的結(jié)果。上述興奮的空間總和即興奮集中的表現(xiàn)。
從機體某一部位傳入中樞的沖動,常不限于中樞的某一局部,而往往可引起中樞其它部位發(fā)生興奮。這種現(xiàn)象稱為中樞興奮的擴散(diffusion)。例如,當(dāng)皮膚受到強烈的傷害性刺激時,所產(chǎn)生的興奮傳到中樞后,在引起機體的許多骨骼肌發(fā)生防御性收縮反應(yīng)的同時,還出現(xiàn)心血管、呼吸、消化和排泄系統(tǒng)等活動的改變,這就是中樞興奮擴散的結(jié)果。興奮擴散的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是由于中樞內(nèi)醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理的神經(jīng)元存在著輻射式突觸聯(lián)系的結(jié)果。如果刺激適當(dāng),則不引起較大范圍的活動,只引起局部的反應(yīng),稱之為反射的局限化。
5.興奮節(jié)律的改變
在一個反射活動中,如果同時分別記錄背根傳入神經(jīng)和腹根傳出神經(jīng)的沖動頻率,可發(fā)現(xiàn)兩者的頻率并不相同。因為傳出神經(jīng)的興奮除取決于傳入沖動的節(jié)律外,還取決于傳出神經(jīng)元本身的功能狀態(tài)。在多突觸反射中則情況更復(fù)雜,沖動由傳入神經(jīng)進入中樞后,要經(jīng)過中間神經(jīng)元的傳遞,因此傳出神經(jīng)元發(fā)放的頻率還取決于中間神經(jīng)元的功能狀態(tài)和聯(lián)系方式。
6.后放
在一個反射活動中,??煽吹?,當(dāng)刺激停止后,傳出神經(jīng)仍可在一定時間內(nèi)連續(xù)發(fā)放沖動,使反射能延續(xù)一段時間,這種現(xiàn)象稱為后放(after discharge)。后放發(fā)生的原因很多,中樞內(nèi)神經(jīng)元存在著環(huán)式聯(lián)系是后放產(chǎn)生的原因之一。此外,在效應(yīng)器發(fā)生反應(yīng)時,效應(yīng)器內(nèi)的感受器(骨骼肌的肌梭)受到刺激,其發(fā)出的沖動又由傳入神經(jīng)傳到中樞,使原先的反射活動得以維持,這也是產(chǎn)生后放的原因。
7.易化作用和抑制作用
中樞內(nèi)每一神經(jīng)元興奮性可受到其它神經(jīng)元的影響而發(fā)生變化。當(dāng)其興奮性受到影響而升高時,其興奮閾值降低,則興奮的傳遞易于進行,反射易于發(fā)生,這一現(xiàn)象醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理稱為中樞興奮的易化作用。例如,延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)外側(cè)部的某些神經(jīng)元,對脊髓腹角運動神經(jīng)元有較強的易化作用。與此相反,當(dāng)某一神經(jīng)元的興奮性因受到其它神經(jīng)元的影響而降低時,則興奮閾值就升高,使中樞興奮的傳遞難以進行,反射也較難發(fā)生,這一現(xiàn)象稱為中樞興奮的抑制作用。例如,大腦皮質(zhì)的某些神經(jīng)元對皮質(zhì)下的許多中樞的神經(jīng)元有明顯的抑制作用。
8.對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性
在反射活動中,突觸是反射弧中最易發(fā)生疲勞的部位。因為,在經(jīng)歷了長時間的突觸傳遞后,突觸小泡內(nèi)的遞質(zhì)將大大減少,從而影響突觸傳遞而發(fā)生疲勞。突觸也最易受內(nèi)環(huán)境變化的影響。如急性缺氧幾秒鐘,即會發(fā)生傳遞障礙,這是由于缺氧而造成遞質(zhì)合成減少之故。突觸對內(nèi)環(huán)境的酸堿度改變醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理也極為敏感。當(dāng)動脈血的pH值從正常值7.4上升到7.8時,可提高后膜對遞質(zhì)的敏感性,而使之易于興奮,從而誘發(fā)驚厥出現(xiàn)堿中毒;當(dāng)動脈血的pH值下降到7.0或6.95時,可降低后膜對遞質(zhì)的敏感性而難以興奮,從而導(dǎo)致昏迷出現(xiàn)酸中毒。突觸對某些藥物亦很敏感。如臨床上常用的興奮藥或麻醉藥,多數(shù)是通過改變突觸后膜對興奮性或抑制性遞質(zhì)的敏感性而發(fā)揮作用的。如士的寧可降低后膜對抑制性遞質(zhì)的敏感性,特別是對脊髓內(nèi)的突觸作用最為明顯,故常用作脊髓興奮劑。又如巴比妥類可降低后膜對興奮性遞質(zhì)的敏感性或提高其對抑制性遞質(zhì)的敏感性,特別是對腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的突觸作用最為明顯,故常用作鎮(zhèn)靜劑或麻醉劑。

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